Biologia

Zielony Smok - logo witryny

Prawo Hardy’ego – Weinberga

Historia

Prawo zostało sformułowane w 1908 roku przez dwóch badaczy:

  • Geoffreya Hardy’ego
  • Wilhelma Weinberga

działających niezależnie od siebie.

Założenia

Przyjmujemy następujące założenia:

  1. Osobniki są diploidalne (gen ma dwa allele jednocześnie)
  2. Rozważamy jeden gen (allele położone są w tym samym locus)
  3. Rozważamy dwa allele, np. A i a
  4. Allele położone są na autosomach (częstość alleli u
    osobników męskich i żeńskich jest jednakowa)
  5. Populacja jest bardzo duża
  6. Rozmnażanie jest płciowe
  7. Kojarzenie osobników jest losowe, panmiktyczne
  8. Kolejne pokolenia nie zachodzą na siebie
  9. Nie działa dobór
  10. Nie zachodzą mutacje
  11. Nie występuje migracja

Zgodnie z tymi założeniami w populacji mogą istnieć osobniki o następujących genotypach:

  • Homozygoty dominujące (oznaczane jako D) z genotypem AA
  • Heterozygoty (oznaczane jako H) z genotypem Aa
  • Homozygoty recesywne (oznaczane jako R) z genotypem aa

Liczebność genotypów

Załóżmy, że mamy populację lokalną w której znajdziemy następujące liczebności osobników o określonych genotypach:

Tabela 1
Liczebność homozygot dominujących AA ND 300
Liczebność heterozygot Aa NH 600
Liczebność homozygot recesywnych aa NR 100
Liczebność ogółem N = ND + NH + NR 1000

Częstość (frekwencja) genotypów

Możemy więc dla naszej populacji obliczyć względną częstość genotypów nazywaną w skrócie częstością genotypów albo frekwencją genotypów.

Tabela 2
Częstość homozygot dominujących AA PD = ND / N 0,3
Częstość heterozygot Aa PH = NH / N 0,6
Częstość homozygot recesywnych aa PR = NR / N 0,1
Częstość ogółem PG = PD + PH + PR 1,0

Prawdopodobieństwo

Gdybyśmy z naszej populacji wybrali losowo jednego osobnika wówczas prawdopodobieństwo wylosowania danego genotypu byłoby równe jego częstości.

  • Prawdopodobieństwo wylosowania homozygoty dominującej = 0,3
  • Prasdopodobieństwo wylosowania heterozygoty = 0,6
  • Prawdopodobieństwo wylosowania homozygoty recesywnej = 0,1

Częstość (frekwencja) alleli

Ponieważ istnieją dwa allele: A oraz a użyjemy następujących oznaczeń:

  • p – częstość (frekwencja), a zatem i
    prawdopodobieństwo wylosowania allelu A
  • q – częstość (frekwencja), a zatem i
    prawdopodobieństwo wylosowania allelu a

Liczba alleli wynosi odpowiednio:

Tabela 3
Liczba alleli A 2 * ND + NH 2 * 300 + 600 = 1200
Liczba alleli a 2 * NR + NH

2 * 100 + 600 = 800
Liczba alleli ogółem 2 * ND + 2 * NR + 2 * NH =
2 * N 		2 * 1000 = 2000

Ponieważ każdy osobnik (genotyp) ma dwa allele, więc liczba alleli jest dwukrotnie większa od liczby osobników.

Częstość alleli wynosi odpowiednio:

Tabela 4
Częstość allelu A p = (2 * ND + NH) / (2 * N) (2 * 300 + 600) / (2 * 1000) = 0,6
Częstość allelu a q = (2 * NR + NH) / (2 * N) (2 * 100 + 600) / (2 * 1000) = 0.4
Częstość alleli ogółem p + q 0,6 + 0,4 = 1

Częstości alleli możemy też obliczyć używając częstości genotypów zamiast liczebności genotypów:

Tabela 5
Częstość allelu A p = PD + 1/2 * PH 0,3 + 1/2 * 0,6 = 0,6
Częstość allelu a q = PR + 1/2 * PH 0,1 + 1/2 * 0,6 = 0,4

Otrzymaliśmy te same wyniki.

Wzory wynikają z przekształcenia:

p = (2 * ND + NH) / (2 * N)

A zatem:

p = ND / N + NH / (2* N)

A zatem:

p = PD + 1/2 * PH

Analogicznie możemy obliczyć q:

q = (2 * NR + NH) / (2 * N)

A zatem:

q = NR / N + NH / (2* N)

A zatem:

q = PR + 1/2 * PH

Częstość kojarzenia

Częstość kojarzenia w naszej populacji zależy od częstości genotypów:

Tabela 6
Samice\ Samce AA Aa aa
AA PD * PD PD * PH PD * PR
Aa PD * PH PH * PH PH * PR
aa PD * PR PH * PR PR * PR

Dla naszego przykładu częstotliwości wynoszą:

Tabela 7
Samice\ Samce AA Aa aa
AA 0,3 * 0,3 = 0.09 0,3 * 0,6 = 0,18 0,3 * 0,1 = 0.03
Aa 0,3 * 0,6 = 0,18 0,6 * 0,6 = 0,36 0,6 * 0,1 = 0.06
aa 0,3 * 0,1 = 0,03 0,6 * 0,1 = 0.06 0,1 * 0,1 = 0.01
Suma 0,3 0,6 0,1
  0,3 + 0.6 + 0,1 = 1,0

Jak widzimy wszystkie częstotliwości sumują się do jedności.

Gdybyśmy chcieli obliczyć bezwzględną liczbę kojarzeń, każdą z liczb
w powyższej tabeli należałoby pomnożyć przez N, czyli na przykład
0,09 * 1000 = 90 dla AA x AA

Ustalanie częstości genotypu następnego pokolenia

Tabela 8
Typ
kojarzenia 		Częstość
kojarzenia 		Potomstwo
AA Aa aa
AA × AA PD * PD PD * PD – –
AA × Aa 2 * PD * PH PD * PH PD * PH –
AA × aa 2 * PD * PR – 2 * PD * PR
Aa × Aa PH * PH ¼ * PH * PH ½ * PH * PH ¼ * PH * PH
Aa ×aa 2 * PH * PR – PH * PR PH * PR
aa × aa PR * PR – – PR * PR
Częstości genotypów potomstwa (PD + ½*PH)2 2 * (PD + ½ * PH) * (PR
+ ½ * PH) 		(PR + ½*PH)2
p2 2 * p * q q2

Częstości genotypów potomstwa możemy ustalić używając częstości
genotypów rodzicielskich albo częstości alleli w pokoleniu
rodzicielskim.

W naszym przykładzie:

Tabela 9
Typ
kojarzenia 		Częstość
kojarzenia 		Potomstwo
AA Aa aa
AA × AA 0,3 * 0,3 = 0,09 0,3 * 0,3 = 0,09 – –
AA × Aa 2 * 0,3 * 0,6 0,3 * 0,6 = 0,18 0,3* 0,6 = 0,18 –
AA × aa 2 * 0,3* 0,1 – 2 * 0,3* 0,1 = 0,06
Aa × Aa 0,6* 0,6 = 0,36 ¼ * 0,6 * 0,6 = 0,09 ½ * 0,6 * 0,6 = 0,18 ¼ * 0,6 * 0,6 = 0.09
Aa ×aa 2 * 0,6 * 0,1 = 0,16 – 0,6 * 0,1 = 0,06 0,6 * 0,1 = 0,06
aa × aa 0,1* 0,1 = 0,01 – – 0,1 * 0,1 = 0,01
Częstości genotypów potomstwa (0,3 + ½*0,6)2 = 0,36 2 * (0,3+ ½ * 0,6) * (0,1+ ½ * 0,6) = 0,48 (0,1+ ½*0,6)2 = 0,16
(0,6)2 = 0,36 2 * 0,6 * 0,4 = 0,48 (0,4)2 = 0,16

Tak więc przy tysiącu osobników będziemy mieli:

  • 0,36 * 1000 = 360 osobników z genotypem AA
  • 0,48 * 1000 = 480 osobników z genotypem Aa
  • 0,16 * 1000 = 160 osobników z genotypem aa

Jeszcze jedno pokolenie

Sprawdźmy co stanie się w następnym pokoleniu:

Tabela 10
Typ
kojarzenia 		Częstość
kojarzenia 		Potomstwo
AA Aa aa
AA × AA p4 p4 – –
AA × Aa 4 * p3 * q 2 * p3 * q 2 * p3 * q –
AA × aa 2 * p2 * q2 – 2 * p2 * q2 –
Aa × Aa 4 * p2 * q2 p2 * q2 2 * p2 * q2 p2 * q2
Aa ×aa 4 * p * q3 – 2 * p * q3 2 * p * q3
aa × aa q4 – – q4
Częstości genotypów potomstwa (suma) 1 p2 2 * p * q q2

Jak widzimy po ustaleniu składu genotypowego w każdym następnym
pokoleniu częstość genotypów i częstość alleli pozostaje ta sama
(niezmieniona).

Posumowanie